自20世紀以來(lái)，隨著(zhù)全球氣候變化和人類(lèi)活動(dòng)干擾的加劇，陸地生態(tài)系統大氣氮沉降水平顯著(zhù)增加，引發(fā)了一系列不同程度的生態(tài)效應。氮素的輸入對生態(tài)系統的影響已經(jīng)成為生態(tài)學(xué)研究的熱點(diǎn)和前沿問(wèn)題。我國是氮沉降的主要集中區之一，氮沉降量以每年0.41kg·ha-1的速率持續增加。青藏高原氮沉降速率為 8.7-13.8 kg N ha-1year-1，預計在2050年將會(huì )翻倍。氮沉降會(huì )在一定程度上改變陸地生態(tài)系統土壤可利用氮，并對植物生理生態(tài)過(guò)程產(chǎn)生極大影響，進(jìn)而影響植物的群落結構。前期研究發(fā)現氮沉降水平的增加提高了禾本科植物的優(yōu)勢，降低了非禾本科植物的優(yōu)勢度，使高寒草甸植物群落組成轉向以禾本科植物為主。與禾本科植物和雜類(lèi)草植物相比，莎草科植物光合特征對氮沉降更為敏感。此外，長(cháng)期大氣氮沉降也降低了植物群落中豆科植物的比例，原因在于禾草類(lèi)植物功能群比固氮非禾草類(lèi)功能群對可利用無(wú)機養分的吸收和利用能力更強，或者對光的非對稱(chēng)競爭能力更強。另外，豆科植物對氮沉降的響應也更為敏感，高氮沉降水平下其光合速率和植物含氮量較非豆科植物明顯下降。由此可見(jiàn)，氮沉降加劇背景下不同功能類(lèi)群植物有著(zhù)差異明顯的生長(cháng)和生理響應。
草業(yè)與草原學(xué)院董世魁研究團隊的前期研究“Nitrogen deposition shifts grassland communities through directly increasing dominance of graminoids: a 3-year case study from the qinghai-Tibetan plateau（Shen et al ., 2022）”發(fā)現，氮沉降的加劇改變了高寒草地植物的群落結構，顯著(zhù)增加了禾類(lèi)草的優(yōu)勢度。
基于這個(gè)生態(tài)學(xué)現象，該團隊繼續開(kāi)展了生理水平的研究探究其內在的生理機制。研究選取了樣地四個(gè)功能群的代表種：賴(lài)草（禾本科）、線(xiàn)葉嵩草（莎草科）、多裂委陵菜（雜類(lèi)草）和扁蓿豆（豆科），通過(guò)不同的氮添加（NH4NO3）水平模擬不同程度的氮沉降，總共設置六個(gè)施氮梯度：0（CK）、8（N1）、24（N2）、40（N3）、56（N4）和72（N5）kg N ha?1 year?1。研究結果表明：氮沉降對四個(gè)功能類(lèi)型的主要代表物種的影響各不相同。生長(cháng)和生理上的優(yōu)勢的提升使得禾本科植物在氮沉降加劇的情況下逐漸占據主導地位，進(jìn)而增加了其競爭能力。整體而言，在高氮添加水平下，禾本科植物賴(lài)草通過(guò)高氮吸收效率、較高的光合作用和生長(cháng)能力改變了其在群落中的地位，大大增加了其優(yōu)勢度。禾本科植物賴(lài)草這種生理水平的改變可能是導致氮沉降加劇下該地區植物群落禾草化的重要因素（圖1，圖2）。
圖1 氮沉降加劇下不同功能類(lèi)群植物差異化響應和適應驅動(dòng)高寒草地植物群落組成改變的過(guò)程
注：紅色箭頭代表競爭關(guān)系，紅色×表示物種消失，大小代表物種的優(yōu)勢度。不同功能類(lèi)群植物個(gè)體光合生理對氮沉降的加劇產(chǎn)生差異性響應(a)，這種差異性響應繼而在功能群水平上引起物種的重排序(b)，這種排序導致了競爭力強的功能群植物利用有限資源快速生長(cháng)迅速完成擴張，草地植物群落結構和組成的改變，最終造成群落演替(c)。
圖2 路徑分析。(a) 結構方程模型中，黑色箭頭表示正效應，紅色箭頭表示負效應。箭頭的寬度表示效應的強度。數字表示顯著(zhù)通路的標準化路徑系數。(b) 氮添加導致功能群重排序。(c) 氮添加、氣候因素、植物生理指標之間關(guān)系的概念模型。+表示正效應，-表示負效應。
上述研究結果以“Physiological factors contribute to increased competitiveness of grass relative to sedge, forb and legume species under different N application levels ”為題發(fā)表在中科院一區TOP期刊Science of the Total Environment上。北京林業(yè)大學(xué)為第一通訊單位，北京林業(yè)大學(xué)草業(yè)與草原學(xué)院青年教師沈豪為論文第一作者，北京林業(yè)大學(xué)草業(yè)與草原學(xué)院董世魁教授為通訊作者。美國康奈爾大學(xué)Antonio DiTommaso 教授和Anna S. Westbrook博士、山西農業(yè)大學(xué)李帥副教授、中國林業(yè)科學(xué)研究院劉俊祥副研究員、荷蘭Radboud University鄭涵中博士、河南大學(xué)王麒云博士、北京林業(yè)大學(xué)博士生左慧、北京師范大學(xué)已畢業(yè)碩士智楊柳也參與了該項研究工作。上述研究得到了國家重點(diǎn)研發(fā)計劃 (2021YFE0112400)、第二次青藏科考項目(2019QZKK0307)和國家自然科學(xué)基金項目(U20A2007-01)的支持。
